Blauwe alg vs. groene alg

Blauwalg vs. groene alg - over evenwichten in algenpopulaties
Melchior de Bruin

Samenvatting
Al decennia lang teistert blauwalg vele aquariumliefhebbers. Soms is het een tijdelijk ongemak, maar regelmatig vormt blauwalg een langdurig probleem in aquaria. Er is al veel geschreven over het bestrijden en voorkomen van blauwalg, maar in de praktijk blijkt dit lang niet altijd succesvol te zijn. Dit artikel belicht een onconventionele kijk naar het voorkomen van blauwalg door een concurrentiemodel te bekijken tussen algensoorten. Deze visie op het  voorkomen van bepaalde populaties algen verklaart ook waarom preventie en bestrijding van blauwalg door middel van de Redfield ratio niet altijd naar behoren werkt.

Inleiding
Het vakgebied theoretische biologie gaat over het modelleren van biologische processen. Met modelleren wordt hier bedoeld dat een biologisch proces wordt vertaald naar een wiskundige formule. Deze formules (vaak differentiaalvergelijkingen) kunnen op hun beurt meer duidelijkheid en inzicht geven in het biologische proces zelf. Het is bijvoorbeeld mogelijk om met een model gebeurtenissen te voorspellen in een proces. De hoeveelheid biologische processen die beschreven kunnen worden met een wiskundig model zijn bijna oneindig, ze lopen uiteen van moleculaire- tot ecologische schaal. En in het bijzonder deze ecologische schaal, in de vorm van algenpopulaties, zal verder worden belicht in dit artikel.
Voor de aquariumliefhebber kunnen deze modellen uitermate interessante inzichten geven in bijvoorbeeld de oorzaak en hardnekkigheid van blauwalg. En waarom sommige aquariumliefhebbers overdreven veel penseelalg hebben, terwijl men de voorkeur geeft aan groene alg. Om de basisprincipes van modellen enigszins te begrijpen is wat achtergrond kennis over algen nodig.
Algen zijn, net als landplanten, organismen die door middel van fotosynthese de zon en koolstofdioxide gebruiken om te groeien. Maar eigenlijk is alleen dit mechanisme niet genoeg om te groeien en overleven. In kleine hoeveelheden zijn ook andere stoffen nodig voor bijvoorbeeld het maken van enzymen, DNA en vele andere eiwitten. Deze stoffen zijn opgelost in het water en staan bekend onder de verzamelnaam nutriënten. De belangrijkste nutriënten (zoals gezegd na zonlicht en CO2) voor planten zijn: N (stikstof), P (fosfor), K (kalium), S (zwavel), Ca (calcium), Mg (magnesium) en Fe (ijzer). Deze stoffen zijn essentieel voor alggroei. Voor blauwalg geldt min of meer hetzelfde, maar uiteraard zullen de optimale hoeveelheden nutriënten verschillen. Bovendien is blauwalg niet echt een plant, maar meer een bacterie met de mogelijkheden van een plant: fotosynthese.
Er is al vrij veel onderzoek gedaan met modellen naar blauwalg (zie bijvoorbeeld Scheffer et al., 1997 & Gragnani et al., 1999). Uit deze publicaties kunnen wij als aquariumliefhebbers relevante informatie halen over het voorkomen van blauwalg.

Blauwalg vs. Groene alg
De publicatie van Scheffer et al. (1997) werkt met relatief simpele modellen (wat overigens helemaal niets wil zeggen over de kwaliteit van het onderzoek), en is daarom erg geschikt om verder te bekijken. In dit onderzoek wordt gebruik gemaakt van een model over competitie tussen twee organismen. Dit model lijkt volgens metingen  van de onderzoekers in het veld geschikt voor het in kaart brengen van de interactie van groene- en blauwalg. In figuur 1 staan de drie mogelijke uitkomsten van het model voor twee parameters weergegeven. Deze parameters zijn fosfaat (P) en water-verversingssnelheid (f). De hoeveelheid fosfaat blijft constant, terwijl de water-verversingssnelheid wordt gevarieerd. Welke van de drie uitkomsten geldig is voor een bepaalde situatie is afhankelijk van de parameters (hoeveelheid nutriënten, water-verversingssnelheid). Om de figuren, die de essentie van dit artikel over blauwalg weergeven, te begrijpen is wat algemene uitleg nodig. Daarna zullen de figuren apart toegelicht worden.

Figuur 1 . De drie mogelijke uitkomsten van het model. Parameters: b = blauwalg, g = groene alg, P = fosforconcentratie, f = invoersnelheid van vers water. De groene stippen geven de evenwichtspunten (equilibria) aan. Overgenomen en aangepast naar Scheffer et al. (1997).

Algemene uitleg
Op de verticale as van de grafiek staat de hoeveelheid blauwe alg, aangegeven met de letter b. Op de horizontale as staat de hoeveelheid groene alg (letter g).  De hoek links-onderin van de grafiek geeft dus eigenlijk de situatie weer waarbij er geen blauwalg en geen groene alg is. De hoek rechtsboven geeft dan de situatie weer waarbij de hoeveelheid blauwalg 0,2 en de hoeveelheid groene alg 0,3 is.
Zoals in de natuur vaak het geval is, zal elke situatie uiteindelijk op een of andere manier stabiel worden. Een versimpeld voorbeeld: een verkeerd ingelichte cichlidenliefhebber zet twee agressieve vissen in een aquarium bij elkaar. Deze situatie kan op 3 manieren stabiel worden:
1. Vis 1 brengt vis 2 om het leven.
2. Vis 2 brengt vis 1 om het leven.
3. Beide vissen kunnen het toch met elkaar vinden en blijven samen leven.
De groene stippen in de figuren zijn de punten waarin de situatie tussen de groene en blauwe alg in stabiel (in evenwicht) is. Deze evenwichtspunten heten in de biologie ook wel equilibria. Een evenwichtspunt zou dan gedefinieerd kunnen worden als: het punt waar er geen (spontane) verandering meer plaatsvindt. De evenwichtspunten worden (hopelijk) in de onderstaande uitleg verder verduidelijkt.
De lijnen zijn banen die de richting (zie de pijltjes op de lijnen) van het evenwicht aangeven. Ze laten dus zien in welk evenwicht men zal belanden bij een verandering van hoeveelheid algen of verandering van andere parameters. Gewoon de pijltjes volgen, dus.

Figuur 1A
Bij deze parameters (dus een constante hoeveelheid fosfor en een hoge verversingssnelheid) is er maar één duidelijke winnaar: de groene alg. De overwinning is duidelijk zichtbaar door de banen met de pijltjes te volgen. Op elk punt in de grafiek wijzen de pijltjes naar de groene stip rechts onderin. Op dat evenwichtspunt, in het vervolg g* genoemd, is de hoeveelheid blauwalg (verticale as) nul mg. De hoeveelheid groene alg in dit evenwichtspunt is bijna 0,3 mg. In deze situatie zal dus, ongeacht de hoeveelheid blauwalg (b) die je erbij zou stoppen, er uiteindelijk altijd uitsluitend groene alg overblijven.
De oplettende lezer valt ook de tweede groene stip op. De verklaring voor dat evenwichtspunt is simpel als de hoeveelheden blauw- en groene alg worden afgelezen van de assen. In deze situatie is er namelijk géén groene alg aanwezig, maar wel 0,15 mg  blauwalg. Logisch gevolg van deze situatie is dat de blauwalg natuurlijk aanwezig blijft, omdat er geen concurrentie is van de groene alg.

Figuur 1B
In vergelijking met de andere twee figuren is dit figuur uniek omdat er drie evenwichten (groene stippen) zijn. Het middelste evenwicht (g+,b+) is een evenwicht waarin beide algen kunnen samenleven. Maar opvallend zijn de richtingen van de pijltjes; hieruit blijkt dat een beetje meer groene alg (g) het evenwicht verschuift naar het evenwichtspunt rechts onderin (g*), maar dat een beetje meer blauwe alg (b) het evenwicht laat verschuiven naar het evenwichtspunt links bovenin (b*).
In het middelste evenwicht kunnen beide algen dus samenleven. Maar als er van een van de algen een beetje extra in het water terecht komt (bijvoorbeeld door een nutriëntconcentratie die verandert na een waterverversing), zal er maar één alg overblijven.

Figuur 1C
Bij deze parameters (lage water-verversingssnelheid) is blauwalg (b) de duidelijke winnaar. De situatie is dus omgekeerd aan die van Figuur 1A. Zie voor verdere verklaring van dit figuur de bovenstaande uitleg van Figuur 1A.

Conclusie
Wat valt er voor de aquariumliefhebber nu te leren van dit stukje onderzoek van Scheffer et al. (1997) ? Om deze vraag te beantwoorden is het wellicht een goed idee om de andere vraag in de inleiding kort te beantwoorden. Want waarom heeft de ene aquariumliefhebber zoveel last van penseelalg ten opzichte van een ander? Het antwoord schuilt, net als bij de blauwalg en groene alg, in het inzicht van de evenwichten in populaties. Op het moment dat penseelalg langdurig overheerst in een aquarium is er schijnbaar een evenwicht tot stand gekomen waar het systeem niet gemakkelijk uit kan komen. De (bijvoorbeeld door een waterverversing opgewekte) schommelingen in nutriënten zijn niet voldoende om de parameters zo te veranderen dat het evenwicht zich verplaatst naar die van een andere alg. De aquariumliefhebber met penseel- of blauwalg zou dus kunnen proberen om meer parameters te veranderen. Hieronder kunnen bijvoorbeeld vallen: belichtingsduur, percentage waterverversing en stromingsnelheid van het water. Maar uiteraard ook de parameters van de nutriënten: de hoeveelheid nitraat, fosfaat, kalium, calcium, enzovoorts. Veel van deze parameters kunnen (soms met enige voorzichtigheid) worden aangepast in aquaria. Er bestaat dan een grote kans dat het (hardnekkige) evenwicht zal verplaatsen naar een nieuw evenwicht, waarbij andere algen domineren.
Het is wel belangrijk te beseffen dat het voorbeeld zoals besproken in dit artikel een versimpelde weergave is van de werkelijkheid.  De ‘conclusie’ uit figuur 1 zou kunnen zijn dat de kans op een populatie groene alg het grootst is bij een grote doorstroomsnelheid (immers, dat is het geval bij figuur 1A). Dit hoeft in de praktijk niet zo te zijn: in een aquarium zullen er geen twee maar vele (tientallen?) algensoorten strijden om een plekje in het aquarium en zijn er talloze variabelen (parameters). Er zijn dus in een realistische situatie vele concurrerende algen en dus ook vele evenwichtspunten. Maar het basis-principe blijft hier hetzelfde: populaties zullen altijd naar een evenwicht bewegen, of zich in een evenwicht bevinden. En deze evenwichten zijn, zoals eerder genoemd, afhankelijk van vele parameters die de aquariumliefhebber kan beïnvloeden.
Diverse websites en boeken over aquaristiek koppelen het voorkomen van blauwalg aan de Redfield ratio (de verhouding tussen koolstof, stikstof en fosfor in het water). Hoewel de theorie van Redfield niets te maken heeft met blauwalg1, werkt het corrigeren van de Redfield ratio bij sommige aquarianen toch. Het advies is immers om de verhouding tussen nitraat en fosfaat aan te passen (door toevoeging of verwijdering van fosfaten). Na dit artikel gelezen te hebben is het begrijpelijk waarom het bij sommige aquarianen effect heeft: de parameters zijn veranderd! De blauwalg kan dan uit het evenwicht worden gedrongen door andere algen. Tegelijkertijd verklaart het ook waarom het aanpassen van de Redfield ratio bij andere aquarianen niet werkt: de parameters zijn niet voldoende veranderd om de blauwalg uit het evenwicht te verdrijven. Wellicht zouden de diverse websites en boeken beter kunnen spreken van het aanpassen van de parameters om een nieuw evenwicht te krijgen, dan over het corrigeren van de Redfield ratio.

1 De Redfield ratio is gebaseerd op marine-ecosystemen en stelt dat de verhouding C:N:P (koolstof:stikstof:fosfor) 106:16:1 moet zijn voor phytoplankton en andere beestjes in de zee. Maar voor bacteriën geldt, zo ontdekte men later, een andere ratio. Blauwalg in zoet water komt in deze hele theorie niet voor.

Extra informatie over evenwichten
Er zijn drie veel voorkomende evenwichten te vinden in wiskundige modellen (Figuur 2).

Figuur 2 . De drie soorten equilibria

Het eerste is een stabiel evenwicht (stable equilibrium). Hier wijzen alle banen (Engels: trajectories) naar het evenwichtspunt (groene stip) toe.
De tweede soort is het saddle equilibrium. Dit is eigenlijk een onstabiel evenwicht, maar is in bepaalde situaties toch stabiel. Het moge duidelijk zijn dat bij de minste geringste beweging zo’n evenwicht uit het saddle equilibrium schiet. (Zie de vele pijltjes die naar buiten wijzen).
Het derde soort equilibrium is een onstabiel evenwicht (unstable equilibrium). Dit is een situatie zonder evenwicht, waarbij de uiteindelijke toestand van het systeem in een ander evenwicht zal komen te zitten.
In het besproken artikel is er vooral sprake van stabiele equilibria. Alleen het middelste punt van Figuur 1B wijkt af, en is een saddle equilibrium. De begeleidende tekst beschrijft in andere woorden de eigenschappen van het saddle equilibrium, zoals hierboven vrij abstract beschreven.

Dankwoord
Graag wil ik Art Landman bedanken voor zijn nuttige review van het artikel.

Bronnen
Gragnani, A., Scheffer, M., Rinaldi, S., 1999. "Top-Down Control of Cyanobacteria: A Theoretical Analysis" The American Naturalist, 153-1, pp 59-72

Scheffer, M., Rinaldi, S., Gragnani, A., Mur, L.R., van Nes, E.H. 1997. "On the Dominance of Filamentous Cyanobacteria in Shallow, Turbid Lakes", Ecology, Vol. 78-1, pp. 272-282