Artikelbespreking: Kidd et al. 2012, Repeated Parallel Evolution of Parental Care Strategies ...

In dit tweede deel van artikelbesprekingen bespreek ik het volgende artikel:

Kidd, M. R., Duftner, N., Koblmüller, S., Sturmbauer, C., & Hofmann, H. a. (2012). Repeated Parallel Evolution of Parental Care Strategies within Xenotilapia, a Genus of Cichlid Fishes from Lake Tanganyika. PloS one, 7(2)

Vrijelijk te benaderen alhier

Algemeen overzicht

Het doel van de auteurs van dit artikel was tweeledig: aan de ene kant wilden de auteurs meer licht schijnen op de evolutie van ouderlijke zorg, en aan de andere kant wilden ze de (moleculaire) relaties binnen het genus Xentotilapia in kaart brengen. Vooraleer ik hier dieper op in ga is het misschien aardig even wat beter te kijken naar de evolutie van ouderlijke zorg:

De evolutie van ouderlijke zorg

De ouderlijke zorg kan op verschillende manieren zijn geëvolueerd, maar de meest gangbare theorie gaat er vanuit dat ouderlijke zorg is geëvolueerd via een viertal stadia. In de meest basale staat van ouderlijke zorg bestond de zorg uit het simpelweg achterlaten van het nest. Het volgende stadium bestaat uit zorg door de vader alleen. De vader bleef bij het nest (in tegenstelling tot de moeder) om er zeker van te zijn dat hij de vader was van de eieren (en dus andere mannen die misschien de eieren willen bevruchten weg te houden) en omdat het nest zich in zijn territorium bevond. Omdat de vader toch al het zware werk opknapte, kon de moeder er vandoor om bij te sterken. Het volgende stadium van ouderlijke zorg zou dan zorg door beide ouders zijn, waarschijnlijk veroorzaakt door een toegenomen behoefte aan bescherming van het nest. Het laatste stadium is dan ouderlijke zorg waarbij alleen de moeder de zorg op zich neemt, simpelweg omdat de vader haar verlaat - hij vertrouwd erop dat zij de taken aankan en richt zijn aandacht op het verleiden van meer dames om zo nog meer nakomelingen te krijgen. Deze transitie tussen 4 stadia (verlaten, paternale-, biparental- en maternale zorg) vinden we terug in diverse visfamilies en families van amphibien. Bij de Cichlidae vinden we vrijwel al deze vormen van ouderlijke zorg terug (behalve het totaal verlaten), en vinden we soms zelfs communale zorg (in bijv. Neolamprologus pulcher). Bewijs voor de volgorde van overgang zoals die hierboven beschreven is nog niet volledig. Phylogenetische analyse heeft al aangetoond dat er een aantal keer een overgang heeft plaatsgevonden van biparentale zorg naar maternale zorg, en een enkele keer zelfs de andere kant op, van maternale naar biparentale zorg.

De onderzoekers hebben gekozen om de overgang van biparentaal naar maternaal (of andersom) te bestuderen aan de hand van het genus Xenotilapia. Alle leden van deze familie hebben ofwel biparentale, ofwel maternale zorg. Door de phylogenetische verbanden van de verschillende soorten uit te zoeken, kunnen de onderzoekers kijken welke soorten eerder zijn ontstaan, of uit elkaar zijn ontstaan, en zo zien welke vorm van ouderlijke zorg "eerst" was.

Figuur 1. Phylogenetische boom van de familie Xenotilapia

Ruwe data

De moleculaire analyse is uitgevoerd door middel van AFLP (Amplified Fragment LEngth Polymorphisms) een moleculaire fingerprinting techniek. In figuur 1 kunnen we de bijbehorende phylogenetische boom terugvinden. Ondanks dat recentelijk Enantiopus en Microdontochromis nog zijn toegevoegd aan het genus Xenotilapia (en dus hun naam zijn "verloren") zien we deze soorten toch duidelijk apart groeperen, wat suggereert dat ze toch minder verwant zijn aan de Xenotilapia dan gedacht. De toevoeging van Callochromis en Opthalmotilapia is om de boom te "wortelen", aangezien alle verschillen tussen de soorten relatief zijn is het nodig om de soorten te vergelijken met enkele soorten die van een volledig andere familie zijn, om als het ware de boom te "ijken".

Figuur 2. Schematische weergave van dezelfde phylogenetische boom als in fig. 1. De kleuren geven de vorm van ouderlijke zorg weer, waarbij blauw staat voor maternale zorg en rood voor biparentale zorg.

Als we deze boom combineren met de verschillende zorgtypen die voor de desbetreffende soorten bekend zijn dan krijgen we een boom zoals in figuur 2. Duidelijk te zien is hier dat het genus Xenotilapia van origine enkel maternale zorg vertoonde, waarna verschillende keren, onafhankelijk van elkaar, biparentale zorg is geëvolueerd, precies omgekeerd van wat we hadden verwacht!

Conclusie en Discussie

Met behulp van relatief nieuwe moleculaire technieken hebben de auteurs van dit artikel een interessant licht weten te schijnen op zowel de evolutie van ouderlijke zorg, alswel op de verhoudingen binnen het genus Xenotilapia. Allereerst blijkt dat de ouderlijke zorg niet alleen van biparentale naar maternale zorg is geëvolueerd, zoals werd verwacht, maar dat het in deze familie ook de andere kant op is geëvolueerd, meerdere keren zelfs!

Daarnaast is gebleken dat de genussen Asprotilapia, Microdontochromis en Enantiopus waarschijnlijk toch afzonderlijke genussen zijn. De auteurs houden echter een slag om de arm: in hun moleculaire analyse is het ze niet gelukt om ook Xenotilapia longispinis mee te nemen, een soort die in andere analyses vaak wordt geidentificeerd als een "oer" Xenotilapia, die wellicht aan de basis stond van de het hele genus, en daarom erg belangrijk kan zijn om de verhoudingen binnen het genus te bepalen. Verder onderzoek zou moeten uitwijzen of het toevoegen van deze soort aan de analyse de uitkomsten veranderd. Het is wel duidelijk dat de taxonomie van dit genus voorlopig nog niet beslecht is!